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文丨大白有话讲
编辑丨大白有话讲
前言红火蚁严重危害农林生产、生命健康、公共安全和生态环境，是最具有破坏力的入侵生物之一,随着环保和可持续发展的需要，应用生物防治方法来实现红火蚁的可持续控制，将是未来红火蚁高效防控技术体系中的重要组成部分。
我们将对红火蚁昆虫病原微生物资源、作用机理、影响因子及应用现状进行研究，旨在为更好的利用昆虫病原微生物防治红火蚁提供指导。
红火蚁昆虫病原微生物红火蚁其食性杂、繁殖力大、习性凶猛，严重危害农林生产、生命健康、公共安全和生态环境，被世界列为100种最具破坏力的入侵生物之一，红火蚁原产于南美洲巴拉那河流域，2003年首次在我国台湾发生为害。
2004年在广东省吴川市发现，2005年在广西、湖南、福建等省区相继发生，随后从南向北扩散蔓延，2005年，红火蚁被农业部定为我国进境植物检疫性有害生物和全国植物检疫性有害生物。
2008年前红火蚁入侵县级区域数量处于缓慢增长阶段，2009年之后进入快速增长阶段，近年来在我国传播扩散速度明显增大，新发突发态势明显，截至2021年4月，红火蚁已在广东、广西、福建、等12省（自治区、直辖市）的448个县级行政区域发生分布。
病原微生物资源目前报道红火蚁病原微生物主要包括病原真菌、病原细菌、病原线虫、微孢子虫、病毒在内的39种，用于防治红火蚁病原真菌主要种类有球孢白僵菌、金龟子绿僵菌、黄绿绿僵菌褐色绿僵菌、黄曲霉、淡紫拟青霉、黑酵母菌、玫烟色棒束孢及多毛孢和耳霉等。
其中球孢白僵菌和金龟子绿僵菌的研究最为广泛，白僵菌被认为是红火蚁生物防治最有前途的真菌之一，国外早在20世纪80年代就开始应用球孢白僵菌防治红火蚁，巴西学者从红火蚁中分离出球孢白僵菌进一步进行田间试验。
研究得知感染球孢白僵菌后红火蚁死亡率可达到约80%，目前报道的对红火蚁有较强致病力的球孢白僵菌菌株包括巴西菌株，美国菌株，韩国菌株，中国菌株，金龟子绿僵菌是红火蚁生物防治中应用最为广泛的绿僵菌。
在密西西比洲红火蚁蚁巢土壤、植物碎屑和蚂蚁体表组织中分离出昆虫病原真菌金龟子绿僵菌，目前报道的对红火蚁有较强致病力的金龟子绿僵菌菌株来自于中国，昆虫病原线虫具有主动搜寻寄主特别是土栖性及钻蛀性害虫的能力。
对人畜和环境安全、杀虫谱广、易于培养、不易产生抗药性、可与多种杀虫剂复配使用等特点，以成为最具潜力的生物防治制剂之一，红火蚁为土栖性昆虫，利用昆虫病原线虫防治红火蚁具有很好的应用前景。
目前报道的可以侵染红火蚁的病原线虫包括火蚁四线虫、火蚁异索线虫、夜蛾斯氏线虫、小卷蛾斯氏线虫品系小卷蛾斯氏线虫品系、芫菁夜蛾斯氏线虫、蝼蛄斯氏线虫和嗜菌异小杆线虫。
昆虫病毒是指以昆虫为寄主的病毒，利用致病性昆虫病毒引发流行性传染病的方式调节昆虫种群数量，是害虫生物防治的重要手段，红火蚁病毒的发现开辟了一条新的红火蚁生物防治之路，目前报道的红火蚁病毒主要包括单链病毒、双链病毒、双链DNA病毒20余种。
其中昆虫病原细菌和微孢子虫也可用于红火蚁的生物防治，微孢子虫是一类由孢子形成的单细胞寄生虫，只能以动物为宿主，大部分的昆虫都可以被微孢子虫寄生，目前报道的寄生红火蚁的微孢子虫包括微孢子虫和蠕孢子虫两种。
昆虫病原真菌对红火蚁的作用机理虫生真菌侵染寄主过程包括分生孢子附着、孢子萌发、穿透表皮、菌丝在寄主体内生长侵入所有组织器官，然后菌丝穿出表皮产生分生孢子、分生孢子扩散继续侵染其他寄主昆虫病原真菌对红火蚁的作用机理研究主要包括球孢白僵菌侵染红火蚁过程生理生化分子机制。
发现分子孢子多分布在红火蚁工蚁节间膜、胸部的褶皱、气门、体壁的凹陷部位、刚毛窝附近以及着生较密刚毛的足上，萌发的分生孢子在节间膜体表缝隙、刚毛窝及刚毛稀少凹陷部位。
以及胸部褶皱和足胫节处入侵，分生孢子附着12h后开始萌发，接种18h附着在节间膜处孢子首先入侵成功，接种24h刚毛窝附近孢子萌发入侵，接种后60h胸、腹和足等部位的孢子均成功穿透侵入表皮。
分生孢子可以直接以芽管侵入表皮，也可以产生附着胞再次侵入，通过扫描电镜观察了球孢白僵菌株分生孢子对红火蚁工蚁体表的侵染过程，发现2h后分生孢子开始附着在红火蚁表皮，48h后分生孢子胚芽管朝向表皮，96小时后菌丝定植在整个虫体。
对球孢白僵菌侵红火蚁的生理生化及分子机制研究，测定了经球孢白僵菌感染后红火蚁工蚁、蛹和幼蚁体内蛋白质含量的变化，发现球孢白僵菌感染能显著降低红火蚁各种虫态体内蛋白质含量。
红火蚁工蚁被球孢白僵菌感染后体内保护酶和酯酶发生了变化，其中体内超氧化物歧化酶、过氧化氢酶呈下降趋势，过氧化物酶呈先上升后降低趋势，而羧酸酯酶的活力呈先下降后上升的趋势。
乙酰胆碱酯酶比活力则呈先上升后下降的趋势，研究报道多种昆虫的转铁蛋白基因能够被细菌或真菌感染诱导，白僵菌分生孢子处理红火蚁后，会诱导转铁蛋白基因的表达，红火蚁感染球孢白僵菌过程中。
昆虫病毒对红火蚁生理特性的影响关于红火蚁病毒的研究目前主要集中在病毒分子特征、系统发育学、宿主特异性、传播、地理分布和基因组学上，只有少数研究报道了病毒对红火蚁生理特性的影响，不同红火蚁病毒对红火蚁的影响具有显著差异。
主要影响早期的有翅雌蚁，有翅雌蚁感染后，体重下降，建立新蚁巢能力下降，红火蚁感染和后多表现为无症状，在特定胁迫条件下才会出现死亡影响蚁群建立的后期阶段，有翅雌蚁会出现繁殖力显著降低、体重降低等现象，新建立的蚁群生长也会变缓。
病原微生物种类、菌株或品系昆虫病原真菌如白僵菌、绿僵菌虽然能寄生多种昆虫，但不同种类或菌株对寄主的专化性和致病力具有一定差异，国内学者广泛开展了不同球孢白僵菌菌株对红火蚁的致病力研究,杨佳后等通过室内生物测定的方法研究 4株球孢白僵菌菌株对红火蚁工蚁的致病力。
发现4株白僵菌的毒力由强到弱依次是其中菌株5974的致死速度最快，吕利华在室内比较了球孢白僵菌菌株对红火蚁工蚁的致病力，发现分离自桔小实蝇的球孢白僵菌菌株对红火蚁工蚁致死时间最短。
然而分离自玉米螟的菌株致死浓度最低具备较强的致病力和致死速度，是红火蚁微生物防治的优良菌株吴志鹏和童应华采用浸液法测定了11株球孢白僵菌对红火蚁工蚁的致病力，筛选出白僵菌菌株对红火蚁的致病力较强，致死速度较快。
在实验室生物测定中测试了来自不同宿主的10株白僵菌分离株对红火蚁工蚁的致病力，五个菌株的致病力显著高于对照的致病力最强，发现不同的绿僵菌种类对红火蚁的致病力具有显著差异。
Jin等测定了褐色绿僵菌和金龟子绿僵菌株对红火蚁工蚁的致病力，发现两个菌株均对工蚁具有较好的致病力，其中褐色绿僵菌的致病力更强，绿僵菌不同菌株对红火蚁的致病力也具有明显差异。
李薇等测定了金龟子绿僵菌菌株对红火蚁的致病力，发现处理红火蚁一周内的死亡率均可达90%以上,并且在两周后几乎全部死亡，Qiu等测定了金龟子绿僵菌菌株对红火蚁的致病力，研究发现工蚁的致死速度最快，致病力最强。
王磊等在实验室条件下测定了金龟子绿僵菌三个菌株对红火蚁的侵染能力，发现M09菌株对红火蚁工蚁、幼虫和蛹具有最强侵染能力，吴志鹏和童应华采用浸液法测定了9株金龟子绿僵菌菌株对红火蚁工蚁的致病力，筛选出绿僵菌菌株对红火蚁的致病力较强，致死速度较快。
昆虫病原线虫不同昆虫病原线虫对红火蚁的致病力也具有显著差异，Drees等在室内测定了不同浓度小卷蛾斯氏线虫品系、小卷蛾斯氏线虫品系、芫菁夜蛾斯氏线虫和嗜菌异小杆线虫对红火蚁不同虫态的致病力。
发现小卷蛾斯氏线虫All品系对红火蚁的致死率最为稳定，其对幼虫、蛹、生殖蚁的致死率分别为82%~94%、64%~96%和38%~99%。
环境因子昆虫病原真菌对红火蚁的致病力与温度、土壤湿度和组成有关，刘晓燕测定了不同温度下白僵菌菌株对红火蚁工蚁的致病力，发现温度显著影响白僵菌菌株对红火蚁工蚁致病力，25℃时白僵菌菌株对红火蚁工蚁最短，死亡速度最快，致病力最强。
韩国学者报道了低温可降低球孢白僵菌对红火蚁的致病力，10℃时红火蚁的死亡率小于30%土壤湿度和土壤组成对白僵菌和绿僵菌防治红火蚁效果具有显著的影响，在四个土壤湿度处理下0、-0.2、-0.5、-1.0四个湿度下土壤湿度为-0.2。
因此，处理中红火蚁的死亡率高于土壤湿度为-0.5bar的处理，且均高于土壤湿度为0（湿）和-1的处理，白僵菌对红火蚁在淤泥和砂土中的致死率高于在粘土中的致死率，蚁巢土壤情况会影响球孢白僵菌在土壤中的生长情况。
而Pereira等则研究了白僵菌在蚁巢中的传播以及它与蚁巢土壤的关系，发现土壤能够降低白僵菌在蚁群中的传播扩散，土壤含水量和土壤类型对金龟子绿僵菌的致病力同样具有显著影响，金龟子绿僵菌在砂土、壤土和粘土中对红火蚁的致死率均与对照差异显著。
在砂土中的毒力最强不同含水量的土壤中金龟子绿僵菌的致死率也不相同，因此选择高湿和砂土类型的土壤施用金龟子绿僵菌可以达到较好的效果。
接种方法接种方法影响白僵菌对红火蚁的致病力，Pereira等比较了直接喷施、通过无菌土施非灭菌土施用、通过培养皿表面施用四种方法对红火蚁的致病力，发现红火蚁直接喷施白僵菌孢子后放入干净塑料杯、加入灭菌土壤和加入不灭菌土壤的死亡率相似。
用106孢子-1的浓度处理无菌土壤后红火蚁死亡率可达90%，而当用108孢子-1的浓度处理非灭菌土壤后最高死亡率只有50%，用107孢子-1的浓度处理非灭菌土壤感染红火蚁3d后移走，15d后死亡率升高至15%，而不移走的红火蚁15d后的死亡率仅为4%。
红火蚁与病原微生物互作寄主和病原微生物在进化过程中相互依存，又相互竞争和对抗红火蚁作为社会性昆虫个体之间分工明确，形成多样防御机制，研究发现红火蚁毒腺生物碱对多种病原真菌球孢白僵菌、绿僵菌和玫烟色拟青霉具有抑菌活性，真菌孢子萌发率随毒液生物碱浓度的增加而降低。
另外红火蚁感染白僵菌后的挥发物会影响白僵菌孢子的萌发率，红火蚁的全蚁浸出液对不同的细菌和真菌具有抑制作用，苏云金芽孢杆菌对红火蚁全蚁浸出液中度敏感，红火蚁还形成了一系列的行为防御机制。
研究得知红火蚁可通过梳理行为来抵御病原真菌的侵染，红火蚁感染绿僵菌后，会增加自我梳理行为和相互梳理行为，以清除体表的分生孢子，从而降低对同蚁巢蚂蚁对病原真菌的敏感性。
红火蚁工蚁还可以通过社会行为防御病原真菌侵染蛹工蚁被绿僵菌侵染后，其在蛹室的活动时间逐渐减少，育幼时间占蛹室活动时间的比例也下降，而当蛹被绿僵菌侵染后，工蚁对侵染蛹的梳理总时间和每次梳理的平均持续时间显著增加。
通过梳理行为能显著减少侵染蛹的体表分生孢子数量，工蚁的存在能抑制蛹体表孢子的萌发，蛹的羽化率随着工蚁数量增加显著升高，感染绿僵菌死亡的红火蚁蛹尸体表面脂肪酸浓度较高，工蚁可能能够识别这些信号，加快搬尸行为。
另外，感染真菌的红火蚁对苦味生物碱化学奎宁的取食偏好增强，可能是红火蚁形成的通过摄入生物碱来应对病原感染的策略，感染真菌的红火蚁交哺行为也会增加，从而能够将含有抗菌性物质的反刍液体交哺给健康同伴，提高蚁群对病菌的免疫力。
笔者观点笔者认为笔者认为红火蚁作为一种病原微生物，通过毒素释放和咬口器的刺激对宿主产生作用。针对红火蚁的威胁，我们应该采取综合措施进行控制，以保护人类健康和生态环境的平衡，根据病原微生物的分类，主要可以分为细菌、病毒、真菌和寄生虫每种病原微生物都具有不同的特征和对宿主的感染机理。
它们的快速繁殖和侵略性行为导致了许多问题包括农业损失、生态平衡被打破以及人类健康受到威助等，红火蚁的毒素释放和咬口器的刺激机制是其成功入侵和攻击的关键因素。
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